Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

 

3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРА ЗАСОЛЕНИЯ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

3.1. Типы засоления почв.

Согласно Б. П. Строгонову [38], по степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и карбонатное. Пре­обладающим катионом в таких почвах является натрий (поваренная соль (NaCl), сода (Na₂CO₃), глауберова соль (Na₂SO₄), но встречаются также карбонатно-магниевое (кальциевое) и хлоридно-магниевое (кальциевое) засоление [31]. Наиболее вредное влияние оказыва­ет содовое засоление, поскольку в почве сода распадается, образуя сильную щелочь (гидроксид натрия). Все эти соли хорошо растворимы в воде, так что во влажном климате обычно вымываются из почвы атмосферными осадками и сохраняются в ней в ничтожных количествах. В сухом же и жарком климате не только не происходит промывания почвы дождем, но, наоборот, растворы солей поднимаются с восходя­щим током почвенной воды из глубин субстрата. Вода испаря­ется, а соли остаются в верхних слоях почвы. Накапливаясь, они вызывают образование солончаков и солонцов. Неумелое искусственное орошение в пустынной зоне вызывает засоление почвы. Так, в поливной зоне нашей страны насчитывается до 36% засо­ленных земель.По побережьям морей даже при влажном климате почва на­сыщена солями.

Солончаки весной увлажнены грунтовыми водами, их назы­вают мокрыми. Концентрация солей в почвенном растворе до­стигает нескольких десятков процентов, причем наибольшая за­соленность почвы наблюдается в сухие периоды года, когда со­лончаки высыхают. В это время поверхность почвы покрывается налетом соли, сверкающей на солнце. Солончаки есть и в степ­ных зонах России, но главным образом распространены в пу­стынной зоне. Они встречаются как мелкими пятнами, так и большими массивами.

Солонцы отличаются от солончаков: поверхностные слои их почвы не засолены, а соли, вредные для растений, накаплива­ются в более глубоких горизонтах. Поверхностный слой солонца бесструктурный, сильно выщелоченный; ниже его расположен уплотненный, слой почвы, насыщенный натриевыми солями. В сухое время года эти слои растрескиваются на глыбы, столб­цы. Ниже этих слоев располагается почва, засоленная раствори­мыми солями.

Весной плотные слои солонца долго задерживают воду на его поверхности. Летом же, когда уплотненные слои высыхают и растрескиваются, выпадающие атмосферные осадки по тре­щинам устремляются в глубь субстрата, не увлажняя поверх­ности [28].

3.2. Причины  и последствия влияния засоления на растительные организмы.

Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потен­циала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также на­рушение процессов обмена. Работами физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях на­рушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в результате происходит накопление промежуточных продуктов обмена веществ, токсически действующих на растение, таких как аммиак и другие, резко ядо­витые продукты. В условиях засоления отмечено образование таких токсичных продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами трупного яда [25]. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые также являются ядовитыми для растений. По­вышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действо­вать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими фосфор­ными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов, происходит набухание гранул и ламелл у хлоропластов [18].

Наиболее устойчивыми к солям являются митохондрии. Однако солевой стресс может способствовать их набуханию, что сопровождается разобщением окислительного фосфорилирования и нарушением проницаемости мембран. Нарушение сопряженности окисления с фосфорилированием, в свою очередь, лишает растительный организм механизма аккумулирования энергии. При этом опасным для растительной клетки является то, что АТФ-азная активность переноса энергии меняет свое направление и из поставщика АТФ превращается в его потребителя. Таким образом, в растительном организме наступает «энергетический голод» [1]. Особенно это проявляется при хлоридном засолении.

Показано неблагоприятное влияние ионов в повышенных концентрациях на число делящихся клеток в меристеме и их размеры, отмечено увеличение времени митотического цикла и метафазы [26].

Вред­ное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее про­ницаемость, теряется способность к избирательному накоплению ве­ществ [1, 40]. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационнным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные поч­вы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высо­кая. В результате солей поступает много, и это усиливает поврежде­ние растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концент­рация натрия препятствует накоплению других катионов, в том чис­ле и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций.

Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоле­ния определяется угнетением их роста, который является интегральной характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной зависимости or концентрации соли в суб­страте и продолжительности засоления [43]. Однако прямая зависимость между накоплением ионов в расте­ниях и уровнем их солеустойчивости до сих пор не выявлена. Неясен вопрос о косвенном влиянии солей на рост растений. Некоторые авторы утверждают, что главной причиной замедления ростa расте­ний в условиях засоления следует считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление способности корней поставлять в побе­ги необходимые для их роста продукты метаболизма, т. е. замедление поступления питательных элементов из субстрата, угнетение их метаболизацни в корнях и транспорта в побеги. В частности, подчеркивается, что угнетение роста растений в начале онтогенеза является следствием торможения поступления и превращения отдельныхэлементов минерального питания [16, 38].

Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывает­ся раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное увеличение концентраций NaCI в среде приводит к скачкообразному увеличению ионной проницаемости корневой системы [4]. Корни растений при избытке солей теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску.

Исследования  [43] пока­зали, что корни более чувствительны к засолению, чем надземные ор­ганы. Однако известны и факты положительного влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном росте побегов [12].

Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной обеспеченности растении основными элементами минерального, питания, что, по-видимому, обусловлено угнетением корней. В то же время исследования поглощающей функции корней показали, что при засолении уменьшается их общая и рабочая адсорбирующая поверхность. Однако при этом возрастает отношение рабочей поглощающей поверх­ности к недеятельной [43]. Формирование целостной корневой системы растений при засолении изучено недостаточно и на ограниченном числе культур. К тому же полученные данные носят противоречивый харак­тер. В частности, у ячменя установлено уменьшение количества боковых корней и их длины, общего числа корневых волосков, тогда как у проростков кукурузы и ответ на угнетение главного корня увели­чивались число придаточных корней и их суммарная длина при значительном снижении сухой массы [12, 27].

В стебле наиболее подвержены действию солей клет­ки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам [48]. При натриево-хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост.

Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с желтым оттенком — явный признак солевого повреждения.

Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех орга­нах увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает. В основном это обусловлено накопле­нием в клетках повышенных количеств осмотически активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи [11, 18, 47], причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных органических со­единении, обусловленное изменениями реакций метаболизма. Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потен­циала клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в условиях засоления.

С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения теряют спо­собность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений обладают различной способностью регулировать содер­жание воды в своих тканях. Так С₃ растения регулирует со­держание воды в своих органах хуже, чем С₄[17].

У культурных растений при произрастании на засолен­ной почве заметным изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных органов. Исследования, проведенные Чухлебовой и Беловоловой, показали, что на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки экзодермы и мезодермы первичной коры обнару­живали мелкоклеточность в сравнении с корнями контрольных рас­тений. При этом количество клеток первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального цилинд­ра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количе­ства лучей ксилемы и пропускных клеток в эндодерме.

У опытных растений, испытывающих недостаток влаги в силу высокого осмотического потенциала засоленной почвы, наблюда­ется увеличение количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в 1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа обкладочных клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при глазо­мерной оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток уменьшаются в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений, ис­пытывающих засоление, уменьшается число обкладочных клеток, являющихся местом локализации фотосинтеза.

Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площа­ди увеличивается.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засо­ления реакция корневой системы кукурузы направлена на приспо­собление к затрудненному водному режиму, ассимиляционная по­верхность проявляет тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности фотосинтеза [46].

В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены следующие факторы угнетения растении при засолении [12]:

1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно, отрица­тельные изменения в работе механизмов осморегуляции;

2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого происходят наруше­ния минерального питания растений;

3) Стресс на сильное засоление;

4) Токсикация.

3.3. Механизмы адаптации к засолению.

Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых форм растений необходимо тщательно изу­чить транспорт ионов в зависимости от ионного состава среды и геноти­па растений. Солеустойчивые виды обладают способностью накап­ливать Na⁺ в вакуолях, абсорбировать его из ксилемы и транспортиро­вать в среду. Особенности К—Na обмена на плазмалемме и на­копление Na⁺ и С1^- в вакуолях клеток и в клеточных стенках отмечены в некоторых исследованиях, где высказано предположение о суще­ствовании высокоэффективного механизма для откачивания ионов Na у солеустойчивых растений. В исследованиях детально изучен баланс ионов и связь его с солеустойчивостыю растений. Показано, что повы­шенная солеустойчивость растений обусловлена, во-первых, выведением Na⁺ и С1^- из молодых листьев, во-вторых, преимущественно базипетальным передвижением Na⁺ из листьев и выведением его в субстрати, в-третьих, ограничением передвижения Cl^- из корня в стебель [12].

Первостепенную роль в росте устойчивости растений последовательному воздействию факторов стресса ряд ученых отводит повышению пролина. У растений аккумуляция пролина распространяется на относительно небольшую, но метаболически значимую цитоплазматическую фракцию клетки, которая составляет от 5 до 10% от общего клеточного объема. Он оказывает протекторное действие на стерическую структуру клеточных биополимеров и поддерживает их интактную гидрационную сферу. Пролин обладает высокой растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. На основе изучения свойств пролина физико-химическими методами сделан вывод, что высокая растворимость иминокислоты проистекает из способности ее молекулы благодаря наличию гидрофильных и гидрофобных групп образовывать агрегаты. Образовавшиеся полимеры ведут себя как гидрофильные коллоиды. Поэтому пролин не действует на белки. Подобно детергентам и не вмешивается в интермолекулярные гидрофобные взаимодействия белков, что ведет их к денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками. Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает растворимость последних и защищает их от денатурации. Шевяковой высказана гипотеза о действии пролина как осморегулятора [47].

Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов первичной ассимиляции азота [18, 40]. Это приводит к накоплению в тканях растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина, лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз и пентозофосфатный цикл [42]. Образующиеся при гликолизе и в пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС, доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров, пептидов [18, 40, 47]. Достановой  установлено важное значение в механизме солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на воздействие качественного состава солей и их концентраций [11].

В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях. Опыты, проведенные в модельных схемах и invitro, подчеркивают важность ФС в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК-оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в частности, в ассимиляции азота:

  ГДГ - активность

  ПО - активность   ассимиляция азота

 Na⁺, Cl^-, SO^2-₄  ФС  Нр - активность

 Поглощение нитратов

Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг приспособительных реакций, направленных на выживание растений в экстремальных условиях.

Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:

ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза, ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин.

  - действие солей, - предполагаемое влияние.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3.4. Растения засолённых почв – галофиты.

Растения, приспособленные к существованию в условиях из­быточного засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» — растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах по берегам соленых озер и морей, и особенно на засолен­ных почвах в степных и пустынных областях. Они отличаются от гликофи­тов — растений незасоленных водоемов и почв — рядом анато­мических особенностей и особенностей обмена веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя основными способами: 1) поглощением большого количества солей и концентрированием их в вакуолярном соке, что приво­дит к созданию высокого осмотического давления; 2) выведе­нием поглощаемых солей из клеток вместе с водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка со­лей с опавшими листьями; 3) ограниченным погло­щением солей клетками корней [31].

По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть связана с рядом защитно-приспособительных физио­логических особенностей клеток (высокая обводненность цито­плазмы, способность связывать токсические соли органическими веществами клетки и т. д.) [28].

Все галофиты можно разделить на три группы [:

1) Настоящие   галофиты   (эвгалофиты) — наиболее   солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей.

2)Солевыделяющие галофиты  (криногалофиты),поглощая соли, они не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желёзок (гидатод), расположенных на листьях.

3)Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) приспосабливаются к произрастанию на за­соленных почвах благодаря накоплению в тканях органических веществ. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а не минеральными соля­ми. Клет­ки этих растений малопроницаемы для солей.

3.5. Метод борьбы с засолением почвы и повышения солеустойчивости растений.

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) ме­лиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое при­водит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего ком­плекса и замещению его кальцием.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы до­статочна обработка в течение часа 3%-ным раствором NaCl с последующим промыванием водой (1,5 ч).  При такой «закалке» снижается проницаемость протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями, меняется характер обмена веществ - растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивы­ми к хлоридному засолению [39]. Для за­калки к сульфатному засолению семена в течение суток выма­чивают в 0,2%-ном растворе сульфата магния.

Все приспособительные особенности галофитов, хотя и заложены в их наследственной основе, проявляются в процессе их роста на за­соленных почвах. В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частно­сти, за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки не­устойчивых растений.

III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1.   Характеристика объекта исследования.

а) Особенности морфологии.

Кукуруза - однолетнее растение семейства Мятликовые. Однодомное, раздельнополое, перекрестноопыляющееся. В диком состоянии не найдено.

Корневая система мощная, мочковатая, многоярусная, сильноразветвленная, способная на почвах с рыхлым сложением подпахотных горизонтов проникать на глубину до 3 м. Распространяется в радиусе более 1 м. Анатомическая особенность строения корневой системы кукурузы - наличие воздушных полостей, свидетельствующие о повышенной чувствительности корней к наличию кислорода. В фазе выметывания  из ближайших к поверхности почвы стеблевых уз­лов возникают воздушные (опорные) корни. Они препятствуют полеганию растений, а при влажной погоде и окучивании укореняются. Максимального разви­тия корневая система до­стигает в фазу восковой спелости.

Стебель кукурузы толщиной от 2 до 7 см, хорошо облиственен, прямостоячий, округлый, гладкий. Высота растений колеблется от 60 см до 6 м. Между высотой стебля и скороспелостью выявлена отрицательная корреляция. Стебель состоит из заполненных сердцевиной междоузлий, разделенных утолщенными стеблевыми узлами; 3-5 сближенных междоузлий находятся в почве. Каждый узел охватывает влагалище листа. Число узлов и, следовательно, листьев - устойчивый сортовой признак. Стебель способен к ветвлению, развивая боковые побеги-пасынки.

Листья кукурузы крупные, линейные, цельнокрайные, сверху опушенные, в чередующемся порядке расположены по двум противоположным сторонам стебля. Влагалища листьев плотно облегают стебель. Число их от 8 до 45. Скороспелые сор­та имеют меньше листьев, чем позднеспелые. Растения с узкими листьями, отходящими под острым углом к стеблю, более урожайны, так как мало затеняют друг друга. Максимальной величины площадь листьев достигает в конце цветения. Обилие устьиц на листьях (на одном расте­нии 100-200 млн.) обеспечивает благоприятные условия для газооб­мена растений.

На каждом растении кукурузы имеется два типа соцветий: мужское - метелка и женское - початки. Метелка состоит из центральной оси (продолжение верхнего междоузлия) и боковых осей. Колоски метелки двухцветковые, с тре­мя пыльниками в каждом цветке [36].

Початки (видоизмененные боковые побеги) располагаются в пазу­хах листьев на верхушке боковых побегов с укороченными междоузлиями и видоизмененными листьями, образующими обертку. Число полноценных початков на растении может быть различно.Початок состоит из оси соцветия (стержень), на котором попарно размещаются рядами колоски с женскими цветками. В каждом колоске закладываются по два цветка, из которых развивается только верх­ний, нижний атрофируется. Пестик с крупной завязью и очень длинным столбиком. Во вре­мя цветения пестики выходят за пределы обертки.

Опыляется кукуруза ветром. Период цветения метелки и почат­ков на одном растении не совпадает (метелка зацветает на 3-8 дней раньше, что обеспечивает перекрестное опыление). Благоприятна для опыления теплая, влажная, с легким ветром погода. При дождливой погоде пыльца смывается, а чрезмерная сухость убивает ее.

Плод - зерновка, обычно голая, крупная. В за­висимости от группы и сорта (гибрида) зерновки кукурузы имеют раз­личную окраску - белую, кремовую, желтую, оранжевую, красную и др. В початке в зависимости от сорта и условий выращивания образуется от 200 до 1000 зерен [6].

б) Особенности роста и развития.

Выделяют следующие фазы роста и развития кукурузы: начало и полное появление всходов, начало и полное появление метелок, начало и полное цветение початков (появ­ление нитей), молочное, молочно-восковое состояние зерна, восковая спелость, полная спелость. Длительность межфазных периодов опре­деляется сортовыми особенностями, погодными условиями и агротех­никой.

Продолжительность периода вегетации у кукурузы колеблется от 75 до 180 дней и более. Отмечена тесная зависимость между длиной периода вегетации и числом листьев на растении (коэффициент кор­реляции 0,82-0,99), а также между длиной периода вегетации и уро­жаем зерна (0,70) [5].

в) Особенности биологии.

Требования к температуре. Кукуруза -  теплолюбивое растение. Семена прорастают при темпе­ратуре 8-10°С, всходы появляются при 10-12°С. Наиболее благоприятная температура для рос­та растений 25-30 °С, что выше, чем у зерновых колосовых культур. Заморозки в 2-3°С повреждают всходы, а осенью - листья. Ку­куруза лучше переносит весенние заморозки, чем осенние. Для кукурузы биологически ак­тивной температурой считается температура выше 10°С, ниже которой процессы роста и развития растений практически приостанавливаются.

Требования к влаге. По требовательности к влаге кукуруза относится к мезофитам. Кукуруза хорошо использует осадки второй половины лета и частично осени. Растения накапливают большую ор­ганическую массу даже в довольно засушливых районах, чему способ­ствует также хорошее развитие корневой системы.Кукуруза относительно хорошо переносит засуху до фазы выхода в трубку. Недостаток же влаги за 10 дней до выметывания и спустя 20 дней после выметывания (критический период) резко снижает уро­жай. В критический период формируется пыльца и начинается фор­мирование семян. Обильное водоснабжение растений в начале вегета­ции, нерегулярные или недостаточные поливы в последующий период, когда потребность растений в воде возрастает, значительно снижают урожай зерна кукурузы.

Растения кукурузы переносят временный недостаток воды в почве и пониженную относительную влажность воздуха. Однако длительное привядание листьев угнетает ростовые процессы и нарушает обра­зование репродуктивных органов. Оптимальные условия увлажнения складываются, когда влажность в корнеобитаемом слое почвы поддер­живается поливами на уровне не ниже 75-80% наименьшей влагоемкости. Кукуруза плохо переносит переувлажнение почвы, резко снижая урожай зерна. Из-за недостатка кислорода в переув­лажненной почве замедляется поступление в корни фосфора, в ре­зультате снижается содержание общего, органического и нуклеинового фосфора, нарушаются процессы фосфорилирования, энергетические процессы в корнях и белковый обмен.

 

Назад | Далее
В начало реферата